В чем суть закона необратимости эволюции. Необратимость в эволюции

Организм и среда.

Область распространения живых существ на Земле образует особую оболочку, называемую биосферой. Биосфера возникла с появлением на Земле живых существ: она занимает всю поверхность суши, все водоёмы Земли – океаны, моря, озёра, реки, проникает в атмосферу – большинство организмов поднимается в воздух более чем на 50 – 70 м, а споры бактерий и грибов заносятся на высоту до 22 км. Жизнь проникается в литосферу, где она концентрируется в основном в поверхности слоёв на глубине до 6-8 м, но некоторые бактерии найдены в слоях на глубине до 2-3 км.

Условия существования на земле очень разнообразны и определяются факторами как неорганического, так и органического порядка. К неорганическим факторам относятся: температура, влажность, солёность воды, глубина бассейна, давление. К органическим те взаимоотношения, в которые вступают организмы между собой. Эти взаимоотношения в первую очередь выражаются пещевыми связями. Каждый вид обладает своим ареалом, занимая пространственно различные части земно поверхности. Все организмы на земле живут сообществами, называемыми биоценозами. Биоценоз, представляет собой комплекс или сообщество организмов, живущих совместно при определённом сочетании разнообразных факторов среды. Каждый биоценоз занимает определённую территорию – биотоп. Все виды в пределах своего биотопа образуют более или менее обособленные поселения – популяции. Каждая популяция реально существует как определённое единство состоящее из совокупности особей, в течение длительного времени населяющих определённую территорию и способных к воспроизводству потомства. Соревнование особей и естественный отбор протекают прежде всего внутри популяции.

Организмы, входящие в состав биоценоза, по-разному реагируют на колебания того или иного фактора среды – солёности, температуры, давления. Одни могут существовать при широких колебаниях одного из факторов среды и тогда прибавляется приставка «эври»; другие не переносят даже значительного изменения этого фактора и тогда прибавляется приставка «стено».

Итак, если это глубина - эврибатный, стенобатный;

Солёность – эвригалинный, стеногалинный;

Температура – эвритермный, стенотермный.

Все палеонтологические исследования указывают, что организмы, даже оказавшиеся в условиях существования предков, не возвращаются к предковому состоянию. Этот закон эволюции был сформулирован Ч. Дарвиным, но получил известность благодаря бельгийскому палеонтологу Л. Долло. Закон звучит так – вид, однажды исчезнувший, вновь не может появиться.

Долло дополнил содержание, сформулировав мысль о прерывистости эволюции, т.е. о наличии в ходе развития организма резких скачков и непременным условием вымирания после прохождения определённого цикла развития. Правда, иногда наблюдается появление признаков, когда-то имевшихся у предков, затем исчезнувших у последующих организмов, а потом вновь появившихся у потомков. Но такие признаки, как правило являются вторичными, похожими только внешне. Закон необратимости эволюции лежит в основе выделения всех стратиграфических единиц от эр до зон. Для каждой стратиграфической единицы характерны свои группы организмов, которые после вымирания вновь не могут возникнуть. Эволюционный процесс необратим возможно только возникновение конвергентно сходных форм.

Необратимость эволюции (Закон Л. Долло)

Закон необратимости эволюции, известный под названием закона Долло (1893) был выражен этим ученым следующими словами: "организм не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, которое было уже осуществлено в ряду его предков". Некоторые ученые указывали, что этот закон был известен еще до Долло. И действительно, эволюция предполагается необратимой в исследованиях В. О. Ковалевского. Тем не менее, именно Долло дал наиболее четкую, хотя и очень краткую, формулировку этого закона. Водной из своих работ (1905, стр. 443) он писал, что организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию даже тогда, когда он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые прошли его предки. Прошлое, говорил Долло, неразрушимо, и потому организм всегда сохраняет какой-нибудь след последовательных этапов, которые были пройдены предками вида. Несмотря на то, что в настоящее время этот закон оспаривается некоторыми биологами, едва ли можно сомневаться в том, что он соответствует действительности. Долло справедливо утверждал, что необратимость не есть лишь эмпирический закон, основанный только на замеченных фактах (1913). Эволюция, по его мнению, есть суммирование конкретных индивидуальных вариаций, совершившееся в определенном порядке. Чтобы представить ее обратимость, надо допустить возможность вмешательства причин, точно противоположных причинам, вызвавшим и закрепившим индивидуальные вариации, из которых получилась первоначальная серия трансформаций, и притом принять, что эти причины действовали в точно обратной последовательности. Такой ход явлений совершенно неосуществим.

Эта аргументация вполне правильна и убедительна. Для противников идеи независимости эволюции от внешних условий необратимость эволюции бесспорна. Однако нельзя понимать закон необратимости как полную невозможность возвращения в процессе эволюции к признакам, которые существовали у предков рассматриваемого вида, а после исчезли; нельзя отрицать возможность восстановления, в измененном виде, некоторых отдельных структур и особенностей, если они сохранились в онтогенезе. Совершенно исключается полное восстановление состояния, некогда существовавшего у представителей данной филогенетической линии, а затем утраченного. Таким образом, закон необратимости был и остается одним из самых общих законов филогенетического развития.

Закон необратимости эволюции был сформулирован на палеонтологическом материале. Однако в основе его лежат микроэволюционные закономерности. Поэтому здесь он помещен в конце главы, посвященной микроэволюции. Для анализа направленности эволюционного процесса этот закон очень важен: любое изменение организации, кроме возвратного, можно интерпретировать как поступательное. Необратимость эволюции, как подчеркнул И. И. Шмальгаузен (1969), была понятна еще Ч. Дарвину, писавшему в "Происхождении видов...", что даже в том случае, если бы полностью восстановились условия, в которых когда-то в прошлом существовал тот или иной вымерший вид, потомки этого вида не могли бы вернуться к прежнему состоянию, так как организация, сформировавшаяся за время эволюции потомков, определяла бы и иной путь их дальнейшего преобразования. В том же духе формулировал закон необратимости эволюции и Л. Долло (цит. по Шмальгаузен, 1969): "Организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию, даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел. Но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет какой-нибудь след промежуточных этапов, которые были им пройдены" (см. также Габуния, 1974). Необратимость эволюции неоднократно ставилась под сомнение (Любищев, 1982; Соболев, 1924), или полностью отрицалось обращение любых признаков (Abel, 1911).

В связи с этим необходимо подчеркнуть, что под обратимостью эволюции, согласно И. И. Шмальгаузену (1969), можню понимать лишь обратное движение - поэтапный возврат анцестральных состояний признаков или целостного организма. Действительно, в любом другом случае перестройка признаков (или организмов) будет восприниматься при построении ряда как дальнейшая их эволюция, но не обращение. С этих позиций обращение отдельных признаков, впервые показанное как поправка к закону необратимости эволюции П. П. Сушкиным (1915), может наблюдаться достаточно часто. Особенно это характерно для количественных признаков: увеличение и последующее уменьшение (или наоборот) отдельных органов или размеров всего организма, во многих случаях связанное с перестройками соотношений, вызванных аллометрией, - явление достаточно частое. Изменение соотношений, обусловленных аллометрическим ростом (но, видимо, не только они), может давать картины обращения и качественных признаков. Наконец, поскольку известны возвратные мутации, возникает вопрос, почему обращение даже отдельных признаков - явление, в эволюции достаточно редкое.

Отвечая на этот вопрос, М. А. Шишкин (1970) обратил внимание на системность организации, сформулировав представление о том, что даже в случае возврата к исходному состоянию какого-либо гена системы онтогенетических корреляций (в смысле Шмальгаузена, 1982) не смогут вернуться в исходное состояние. Они будут способны лишь перестраиваться дальше. Видимо, "неустранимость прошлого" и следует понимать как статистическую невероятность и адаптивную невозможность обратного развития сформировавшейся системы формообразования. Отсюда становится понятной и возможность обращения отдельных признаков, особенно количественных, не связанных со сложными перестройками морфогенеза, или, напротив, идущих в рамках допускаемых пластичностью эпигеномных процессов морфогенеза (аллометрический рост).

К этому следует добавить, что по мере развития молекулярной генетики становится все более очевидным наличие сложных взаимосвязей между генами, делающее невозможным представление о системе обратных мутаций, способных привести к обращению эволюции признака, определяемого мутантными генами. Достаточно напомнить о сплайсинге, инсерционных последовательностях, эффекте положения, аллельных и не аллельных (эпистатических) отношениях генов, чтобы представление о невероятности серии обратных мутаций стало очевидным.

К сказанному следует добавить лишь, что сформулированное Ч. Дарвином и затем Л. Долло допущение о возможности возврата организма в условия среды, тождественные тем, в которых существовали его предки, представляет собой не более чем аллегорию. На самом деле, такое обращение условий окружающей среды так же невозможно, как обращение системы эпигенотипа или генотипа. Поскольку любой биоценоз представляет собой комплекс коадаптированных и коадаптирующихся в ходе эволюции популяций, эволюционная перестройка любого вида означает для остальных компонентов экосистемы изменение среды, столь же необратимое, как и перестройка морфогенеза. Иными словами, системность всех уровней организации надындивидуальных биологических систем делает невероятным возникновение анцестральных внешних условий, так же как системность организации особи делает невероятным обратное развитие фенотипа. Сказанному не противоречит возможность восстановления фенотипического облика диких видов, осуществляемая методами селекции, т. е. вне системы экологических связей восстанавливаемого вида, например восстановление кавказского зубра (Гептнер и др., 1961, цит. по Татаринову, 19876). Реконструкция филогенеза всегда возможна, т. е. история жизни на земле не представляет собой того хаоса форм, каким она являлась бы, если бы эволюция обращалась. В этом контексте, т. е. с точки зрения значения направленности, вопрос о том моменте, с которого эволюция становится необратимой (Скарлато, Старобогатов, 1974; Старобогатов, 1968), не представляется актуальным.

В вышеизложенной интерпретации закон необратимости эволюции означает, что сформировавшиеся адаптации (даже будучи несовершенными) могут перестраиваться далее, но не могут исчезать путем обратного развития, в точности повторяющего этапы их становления. В такой интерпретации закон необратимости эволюции созвучен принципам синэргетики: сформировавшаяся система любого уровня организации - система онтогенеза, система популяции, система биогеоценоза - направляет и ограничивает дальнейшую перестройку входящих в нее подсистем, выступающих как элементарные единицы при данном уровне рассмотрения процесса развития. Любое направление развития, кроме обратного, может быть представлено как филогенетический ряд. Поскольку обратное развитие невероятно, теоретически филогенез всегда может быть реконструирован.

Подводя итоги обсуждению направленности микроэволюции, необходимо подчеркнуть, что возможно любое изменение направления эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути. Любые другие направления будут рассматриваться как прогрессивное преобразование организации особей, составляющих эволюционную группировку и группировки в целом. Степень изменения направления эволюции, так сказать угол отклонения от первоначального направления, не может быть велика. Он ограничен наличным спектром той части генотипической изменчивости, которая может быть подхвачена отбором при изменении экологической обстановки, и пределами адаптивного реагирования фенотипов на это изменение. Мало того, сохранение "ропуляции неизменной, по-видимому, более вероятно, чем ее адаптивное изменение. Равновесие противодействующих друг другу векторов отбора препятствует адаптации популяций к изменению условий борьбы за существование. Направленное преобразование популяций может происходить, по-видимому, в двух случаях: при возникновении нового, не сбалансированного вектора отбора (например, появления в среде нового пестицида) или при дисбалансе уже существующих векторов отбора (например, при расселении вида за пределы исходного ареала). В обоих случаях преобразование популяции будет восприниматься как изменение направления ее эволюции.

С точки зрения направленности эволюции и возникновение нового вектора движущего отбора, и дисбаланс уже существующих векторов сводятся к более простой ситуации - действию на популяцию одного вектора движущего отбора. Естественно, такой подход представляет собой существенное упрощение. Единственным можно считать лишь то направление отбора, которое выделяется как таковое в рассматриваемой системе эколого-генетических взаимодействий популяции со средой, а таких систем заведомо несколько или много. На это указывает хотя бы разная направленность эволюции признаков у дивергирующих видов: по одним из них может идти ортоселекция, и они меняются одинаково, по другим происходит дивергенция. Классическими примерами могут служить эволюция лошадей и эволюция цератопсов.

Раз возникнув, данное направление эволюции имеет тенденцию сохраняться до тех пор, пока не произойдет следующее изменение среды либо качественное изменение спектра наследственной изменчивости, ставящее популяцию в новое соотношение со средой. Вместе с тем множественность реакций организма на любое изменение условий борьбы за существование и множественность самих экологических воздействий на организмы, составляющие эволюционирующую популяцию, приводит к тому, что каждое конкретное изменение направления эволюции детерминировано неоднозначно. Иными словами, даже при известном изменении среды направление эволюции популяции в ответ на это изменение можно прогнозировать лишь с той или иной степенью вероятности. Нельзя ожидать, что реакция организмов будет не множественной, напротив, будут меняться многие (как коррелированные, так и не коррелированные) их признаки, и реакции особей, составляющих популяцию, также будут неодинаковы. Единый тренд преобразования популяции будет формироваться по мере самого преобразования, и по мере его формирования прогнозируемость эволюции будет возрастать.

При отборе по пластичным признакам фенотипа соответствие направления изменения среды и направления эволюции более строго, чем при отборе по признакам, более жестко детерминированным генотипически. Генокопирование происходит с запаздыванием по отношению к адаптации посредством фенотипических реакций. Поэтому оно лишь фиксирует произошедшие изменения. Тренд эволюции в этих условиях формируется быстрее, а направление эволюции оказывается более надежно прогнозируемым. При отборе по признакам, жестко детерминированным генотипически, может подхватываться несколько разных наследственных уклонений, в той или иной степени повышающих шансы на выживание и успешное размножение. Примером этой ситуации может служить множественность адаптаций мух к ДДТ. Комбинирование подобных благоприятных в новых условиях среды наследственных уклонений замедлит формирование единого тренда преобразования популяции и может создать условия для дальнейшего изменения направления ее эволюции даже при сохранении неизменной экологической обстановки, вызвавшей движущий отбор по признаку.

Таким образом, направленность эволюции популяций задается направлением отбора, которое в свою очередь определяется как наличной изменчивостью, так и условиями борьбы за существование. Иными словами, движущий отбор - это направленный процесс только потому, что он сам направлен.

Чтобы считать преобразование структуры запомненным, достаточно сохранение его последствий в течение одного элементарного звена развития (трех следующих друг за другом состояний системы). В длительном процессе развития эти элементарные звенья перекрывают друг друга: состояния системы, входящие в состав одного звена, могут образовывать с состояниями соседних с ними звеньев, предыдущим и последующим, четыре разных типа сочетаний, таких, чтобы каждое из них оставалось элементарным звеном развития.

Структура, по определению, обладает целостными свойствами. Значит, всякое запоминаемое новообразование опосредованно всеми прежними свойствами структуры, не забытыми в процессе операции выбора, а все сохранившиеся свойства структуры оказываются опосредованными новообразованием. Иными словами, новообразование в процессе запоминания становится неотъемлемым аспектом (а не частью) данного выбора - результатом синтеза старого и нового. Сохранение запомненного в течение одного элементарного звена развития влияет на исход, по крайней мере, двух актов выбора, не входящих в данное элементарное звено развития и следующих за ним. Эти соображения инвариантны для любого элементарного звена развития и последовательности перекрывающихся (на одно или два состояния системы) звеньев произвольной длины. Отсюда следует вывод: последствия данного акта запоминания не окажутся равными нулю, а данный, возникший в результате этого акта, аспект памяти не окажется полностью забытым, спустя любое наперед заданное конечное число элементарных звеньев развития (смен состояний). Последовательность таких элементарных шагов развития является собственным внутренним временем развивающегося объекта

Противоположное равносильно разрыву преемственности между прошлым и будущим. Полное забвение последствий только одного акта запоминания равносильно разрушению соответствующего ему выбора - состояния структуры в прошлом развитии системы. Следовательно, существование развивающейся структуры в любой данный момент времени определяется не только преемственной связью всех предшествовавших ее состояний вместе взятых, но и каждого из них в отдельности, являющегося связующим звеном между предыдущим и последующим состояниями.

Таким образом, мы получили формальный вывод положения Л. Долло о неразрушимости прошлого . Прочие аспекты необратимости эволюции, вытекающие из рассмотренных ранее правил филогенеза, обладают меньшей силой и лишь дополнительно подтверждают вывод о неразрушимости прошлого. Однако перечислим и их. Дестабилизация, без которой невозможно возникновение нового, сопряжена, по крайней мере, с частичным забвением прошлого . Если забвение коснется уникальной информации, не сохраняющейся после него в системе ни в одной копии, то в силу принципа невосполнимости полностью утраченной информации А. А. Ляпунова такая утрата принципиально необратима. Поскольку количество доступной для приобретения системой новизны пропорционально количеству забытого ею, то чем больше нового получила система, тем более необратимым, при прочих равных условиях окажется приведший к этому процесс развития.

Всякий шаг в направлении прогрессивной специализации безопаснее, а следовательно, и более вероятен, чем любое изменение направления специализации. Изменение направления развития на противоположное не является исключением, хотя возможность широкого использования прошлого опыта облегчает смену направления специализации. Поэтому явления неотении и фетализации широко распространены в филогенезе. Однако использование прежнего опыта свидетельствует не об обратимости развития, а о его преемственности. Использовать можно только не забытый опыт. Правила ключевого ароморфоза, монофилии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов Э. Д. Копа заставляют задуматься над масштабами преемственной передачи латентных потенций и усомниться в справедливости утверждения о полной невосстановимости вполне атрофированных органов . Достаточно вспомнить примеры атавизмов, среди которых найдутся и признаки, вполне утраченные в норме. Много ярких примеров такого рода (например, в костном черепе человека) приводит А. П. Быстров . Что касается обратимости эволюции, то ее, несомненно, нет, так как в этих случаях не наблюдается реверсии даже структуры черепа, не говоря уже обо всей организации.

Л. Долло и его последователи полагали, что необратимость эволюции основана на очень низкой вероятности строго поэтапного обратного процесса - инволюции . Полученный нами формальный вывод свидетельствует о детерминистической природе закона Л. Долло. Действительно, если развитие - процесс стохастический, то осуществленная уже траектория развития - единственная в своем роде незаменимая реальность, воплощением которой является сегодняшняя структура развивающейся системы. Это позволяет придать необратимости развития статус закона, выделив ее среди прочих эмпирических правил филогенеза.

Существуют три наиболее известные формулировки закона Л. Долло. Первая принадлежит Ч. Дарвину: вид, раз исчезнувший, не может появиться снова, если даже снова повторились бы совершенно тождественные условия - органические и неорганические . Две другие формулировки принадлежат Л. Долло: 1) организм не может вернуться (хотя бы частично) К предшествующему состоянию, которое было осуществлено в ряду его предков ; 2) организм никогда не возвращается точно к прежнему состоянию даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел; но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет след промежуточных этапов, которые были пройдены им .

Практически все возражения против строгого применения принципа необратимости касались формулировок Л. Долло, а не Ч. Дарвина. Д. Н. Соболев считал, что необратимости эволюции противоречат факты деспециализации. Очевидно, здесь речь идет об обратимости уровня специализации до известных пределов, а не развития. Не случайно в этой связи Соболев пишет об обратимости онтогенеза. У одноклеточных при этом речь идет о деспециализации, а у многоклеточных - о преемственности. Истинной обратимости онтогенеза нет. Об этом же говорят законы К. Бэра и эквифинальности онтогенеза . Когда Д. Н. Соболев пишет о широком распространении обратного эволюционного развития и возвращении группы к исходному пункту развития, речь всякий раз идет о явлениях итеративной эволюции, неотении или фетализации. Очевидно, сам факт такой "обратимости" морфологически можно установить только в силу ее неполноты. Правда, Д. Н. Соболев, будучи палеонтологом, хотя бы в принципе мог судить об обратимости тождественных прямых и обратимых филогенетических рядов, используя их постепенность и независимо (точнее, достаточна независимо, особенно когда речь идет об аммонитах) данную шкалу геологического времени. Однако он никогда не полагается на чисто стратиграфическую последовательность, и все формы "обратного" ряда получают таксономические названия, а главное - диагнозы, отличные от таковых прямого ряда. В случае достаточно полной обратимости более последовательной была бы позиция В. П. Макридина , подвергавшего сомнению принцип необратимости в формулировке Ч. Дарвина. Больше того, полагая, что обратимость может быть скачкообразно-тождественных прямых и обратных филогенетических рядов, истинной обратимости и отвести гипотезу длительного персистирования предковой формы наряду с прогрессивно развивающимися потомками. Тем более полную обратимость не могли эмпирически обнаружить неонтологи, ряд которых высказывал аналогичные суждения .

Часть соображений, подобных охарактеризованным, высказывал и П. П. Сушкин . Неслучайно он полагал, что эволюция обратима постольку, поскольку онтогенез похож на филогенез . Здесь опять имеется в виду преемственность, наблюдающаяся при гипогенезе, а не истинная обратимость. Будучи хорошим эмбриологом, П. П. Сушкин, несомненно, имел в виду неполную обратимость. Однако главная особенность позиции П. П. Сушкина, как и многих других исследователей, - противопоставление строгой необратимости организации целого организма возможной обратимости отдельных, особенно простых признаков. Даже для сравнительно несложных комбинаций простых признаков П. П. Сушкин считал обратимость менее вероятной. Эта позиция, где может фигурировать обратимость отдельного, произвольно выделенного из целого признака, вероятность обратимости которого как члена ансамбля понижается, очевидно, носит гносеологический характер. Вероятностный характер закон необратимости в этом случае получает не в результате вероятностной природы необратимости самой эволюции как онтологического явления, а вследствие вероятностной природы любых исторических реконструкций и вообще любых эмпирических суждений, основанных на ограниченном материале . Такой подход к проблеме обратимости вполне оправдан, поскольку эволюция, как и любая реальность, не доступна для конкретного исследования во всей полноте и разнообразии своих проявлений. Мы вполне сознаем, что принципиальное решение проблемы необратимости развития оставляет множество гносеологических проблем (обратимости на определенном уровне).

В последнем случае речь идет не о самой эволюции и ее необратимости, а о возможностях, способах и пределах ее познания эмпирическим путем. Именно онтологическая сторона в дискуссиях вокруг закона Долло всегда была главной.

Неполноту чисто эмпирического обоснования своего закона чувствовал и сам Л. Долло, он даже пытался дать ему теоретическое дедуктивное обоснование . Справедливо полагая его нестрогим, П. П. Сушкин стремился оставаться на почве надежных эмпирических фактов. На этом строилась его критика закона Долло. Но при этом П. П. Сушкин не заметил, что обсуждает уже не эволюцию, а нашу способность судить о ней на основе эмпирических данных. И действительно, эта способность оказалась ограниченной, что хорошо согласуется с мнением Л. Долло о неполноте эмпирического обоснования закона.

Если же обратиться к онтологическому аспекту значения термина "признак", а именно в этом смысле мы его употребляем, когда пытаемся судить о самой эволюции (а не способах ее познания), сразу же обнаруживается противопоставление части целому в подходе П. П. Сушкина. Очевидно, говоря об обратимости, предполагается сравнение двух состояний признака. Отождествление признаков означает установление их гомологии . Для этого используют критерии гомологии . Нас в данном случае интересует критерий положения признака как части или аспекта целого (мерона ) в его отношениях (коннексии) к другим признакам того же целого. Без использования этого критерия невозможно установить место мерона в архетипе, а значит, сравнивать соответствующие признаки как мероны. Фактически об этом писал еще Р. Оуэн . Такое отношение к признаку хорошо согласуется с представлением об организме как целом, в котором каждая часть или аспект опосредованы целым. Следовательно, противопоставление отдельного признака ансамблю признаков или целому (вполне допустимое как методический прием) при онтологическом подходе не только противоречит принципу целостности, но незаконна с чисто морфологической точки зрения: не имея возможности сравнивать признаки как таковые (установить их гомологию), мы не можем судить об их тождестве, а значит, и обратимости. С этой точки зрения оказывается справедливой первая из формулировок закона необратимости Л. Долло, встретившая наибольшее количество возражений.

Таким образом, основные возражения против закона необратимости эволюции сводятся к следующим положениям.

1. Повторение (обычно далеко не полное) признаков, в основе которого сами оппоненты видят преемственность, а не обратимость. Об этом свидетельствует интерпретация этих случаев как итеративной эволюции, неотении, фетализации или атавизмов.

2. Обратимость уровня специализации, а не филогенеза как такового.

3. Повторение организации или ее части только на данном, произвольно выбранном уровне рассмотрения (например, на данном уровне изученности). В действительности, повторение не является полным, что обычно следует из анализа методики, которой пользовался оппонент. Обычно сам факт обратимости не может быть эмпирически установлен при достаточной ее полноте.

4. Утверждение невозможности или крайней трудности эмпирической демонстрации необратимости каждого отдельного признака (что особенно важно для палеонтолога с его всегда дефектным материалом).

Таким образом, первые три возражения имеют в основе методические просчеты на уровне интерпретации эмпирических данных; последнее основано на смешении онтологического и гносеологического аспектов проблемы. Не умаляя актуальности и сложности последних, мы считаем, что они не имеют непосредственного отношения к эволюции.

К содержанию:

организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, бывшему в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания. Возможно приобретение лишь неполного ряда внешних, но не функциональных сходств со своими предками. Закон (принцип) сформулирован бельгийским палеонтологом Луи Долло в 1893 году.

• - evolutionary irreversibility - .Закономерность эволюционного развития, заключающаяся в невозможности возвращения полностью в предковому состоянию: принцип Н.э. сформулирован Л.Долло в 1893...
• - причинно-следственная цепь, ведущая кратчайшим путем к изменениям живого от простого к сложному, от менее приспособленных к более приспособленным, запрещающая другие направления развития...

  Начала современного Естествознания

• - Гипотеза, выдвинутая в 1890 году палеонтологом Луи Долло, согласно которой черты или функции, которые исчезли в ходе процесса эволюции, не могут проявится вновь в данном...

  Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь

• - сформулированный бельгийским палеонтологом-дарвинистом Л. Долло закон, согласно которому эволюционные процессы необратимы, организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже...

  Экологический словарь

• - сформулированный П. Дансеро закон, согласно которому часть возобновимых природных ресурсов может стать исчерпаемой, невозобновляемой, если человек при нерациональных сельскохозяйственных,...

  Экологический словарь

• - см. Закон Долло...

  Экологический словарь

• - см. Закон Долло...

  Экологический словарь

• - закономерность историч. развития организмов, проявляющаяся в том, что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к предковому состоянию...

  Биологический энциклопедический словарь

• - Dollo’s rule - .Концепция, согласно которой в пределах каждой эволюционной ветви эволюционный процесс необратим, - например, эволюция птиц уже никогда не приведет к появлению археоптерикса...

  Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь

• - закономерность филогенеза: организмы, возвращаясь в процессе эволюции в среду обитания далёких предков, не могут стать абсолютно похожими на них. Так, вторично приспособившиеся к жизни в воде ихтиозавры не стали...

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - син. термина закон необратимости эволюции...

  Геологическая энциклопедия

• - скорее правило, сформулированное белы, палеонтологом Долло; раз утраченный в филогенетическом ряду орган или признак не восстанавливается в процессе дальнейшего филогенетического развития...

  Геологическая энциклопедия

• - см. в ст. Закон Долло...

  Экологический словарь

• - бельгийский палеонтолог, иностранный член-корреспондент АН СССР. Изучал морфологические особенности ископаемых животных, связанные с их образом жизни. Основной труд "Экологическая палеонтология" ...
• - ДОЛЛО закон - закономерность филогенеза: организмы, возвращаясь в процессе эволюции в среду обитания далеких предков, не могут стать абсолютно похожими на них. Так, вторично приспособившиеся к жизни в воде...

  Большой энциклопедический словарь

• - эволю́ции мн. 1. Различного рода движения, связанные с перемещением, перестроением кого-либо или чего-либо. 2. Перестроение при движении войск из одного строя в другой. 3...

  Толковый словарь Ефремовой

"Закон необратимости эволюции Долло" в книгах

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН КАК СВИДЕТЕЛЬСТВО ЭВОЛЮЦИИ

Из книги Эволюция автора Дженкинс Мортон

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН КАК СВИДЕТЕЛЬСТВО ЭВОЛЮЦИИ Сходство в развитии эмбрионов позвоночных подтолкнуло ученых второй половины XIX века к тщательному изучению этого вопроса. Впервые наличие связи между развитием эмбриона и вида предположил известный эмбриолог Карл

Глава 11 Закон Вермея о последствиях эволюции и как змеи определили лицо мира Представьте себе, что в мире все вдруг изменилось. Представьте себе, что вы способны видеть более мелкие и удаленные предметы, чем видите сейчас. Вообразите, что ваше обоняние неимоверно

2.5.2. ЗАКОН КАРМЫ В ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА

Из книги Спираль познания: Мистицизм и Йога автора

2.5.2. ЗАКОН КАРМЫ В ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА Закон Кармы – это один из Законов Космоса, вне сферы действия которых нет ни одного явления, ни одного объекта, ни одного существа. Слово карман, от которого произошло название закона, на санскрите имеет ряд значений, а именно:

Закон эволюции и закон божий

Из книги Просите – и получите автора Моранси Пьер

Закон эволюции и закон божий Шестой и седьмой законы дао бизнеса касаются сознательного решения покинуть наш земной рай. Поэтому они не будут обсуждаться в этой

27. Существует ли закон эволюции? Законы и тенденции

Из книги Нищета историцизма автора Поппер Карл Раймунд

Джузеппе Бальзамо и проблема необратимости времени

Из книги Путешествие через эпохи [Мемуары графа Калиостро и записи его бесед с Аристотелем, Данте, Пушкиным, Эйнштейном и многими другими современниками] автора Кузнецов Борис Григорьевич

Джузеппе Бальзамо и проблема необратимости времени Пора, однако, рассказать о поездках в XVIII век, которые упоминались во вводном очерке и которые позволили мне стать графом Калиостро. Я знал, что это историческая личность, знал, что его настоящее имя Джузеппе Бальзамо.

Глава первая Закон интеллектуальной эволюции человечества или закон трех стадий

Из книги Дух позитивной философии автора Конт Огюст

Глава первая Закон интеллектуальной эволюции человечества или закон трех стадий 2. Согласно моей основной доктрине, все наши умозрения, как индивидуальные, так и родовые должны неизбежно пройти, последовательно три различные теоретические стадии, которые смогут быть

Еще раз о необратимости

Из книги Тайны пространства и времени автора Комаров Виктор

Еще раз о необратимости Любопытно, что почти все законы современной физики теоретически не запрещают обращения тех процессов, которые практически являются необратимыми.Исключение составляют уже упомянутые нами случаи аномального распада Кё-мезона, который

Точка необратимости

Из книги История одной случайности [или Происхождение человека] автора Вишняцкий Леонид Борисович

Точка необратимости Выше мы попытались выяснить основные причины и примерное время начала первой культурной революции. Было сказано также, что главным ее итогом стало превращение культуры в фактор, определяющий наиболее важные аспекты поведения предков человека и

Долло закон

БСЭ

Долло Луи

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ДО) автора БСЭ

Второй закон термодинамики опровергает теорию эволюции

Из книги Доказательства существования Бога. Аргументы науки в пользу сотворения мира автора Фомин А В

Второй закон термодинамики опровергает теорию эволюции Закон термодинамики гласит о том, что естественные условия всегда приводят к неупорядоченности. Л теория эволюции является научно необоснованным сценарием, полностью противоречащим этому закону.«Второй закон

1.1. Основной закон эволюции

Из книги Феномен науки. Кибернетический подход к эволюции автора Турчин Валентин Фёдорович

1.1. Основной закон эволюции В процессе эволюции жизни, насколько нам известно, всегда происходило и происходит сейчас увеличение общей массы живого вещества и усложнение его организации. Усложняя организацию биологических образований, природа действует по методу проб и